Обществознание 

Три свойства бластулы. Дробление у ланцетника

Общие закономерности эмбрионального развития хордовых.

Эмбриогенез ланцетника и амфибий

  • 1. Определение понятия эмбриогенез.
  • 2. Общие закономерности эмбрионального развития хордовых. Сущность основного биогенетического закона.
  • 3. Характеристика этапов развития зародыша.
  • 4. Эмбриональное развитие ланцетника.
  • 5. Особенности эмбриогенеза рыб и амфибий.
  • 6. Дифференцировка мезодермы у представителей типа хордовых животных.

Эмбриогенез - это цепь сложных взаимосвязанных превращений, приводящих к появлению многоклеточных организмов, способных существовать во внешней среде.

Наблюдаемые при этом явления сводятся в две группы: процессы дифференцировки и процессы роста.

Процессы дифференцировки представляют собой истинное развитие. Они приводят к появлению клеток, тканей и органов, свойственных организму определенного типа, класса и вида.

Поступательное развитие и дифференцировка клеток зародыша обусловлены дифференциальным действием генов. Это значит, что на ранних этапах эмбриогенеза функционируют активно лишь отдельные гены, затем все большие группы их. При этом происходит строго упорядоченная смена этих активных состояний, запрограммированная самой наследственной основой (генетическая детерминированность - determinatio - ограничение), которая направляет онтогенез по определенному пути. Наследственная же основа сложилась на протяжении многовековой истории развития вида, т.е. всей предшествующей эволюции животных - филогенеза (files - племя). Эту главную закономерность развития Ф. Мюллер и Э. Геккель положили в основу сформулированного ими биогенетического закона (1872 - 1874 г.г.), сущность которого можно выразить в виде простого афоризма: онтогенез есть краткая сжатая форма филогенеза .

Благодаря филогенетическому родству, в раннем эмбриогенезе животные проходят общие этапы, отражающие основные ступени эволюции животного мира:

  • 1) образование зиготы (оплодотворение) - одноклеточный уровень организации живых существ;
  • 2) дробление зиготы - переход на многоклеточный уровень организации;
  • 3) образование зародышевых листков (гаструляция) - переход на многослойный тип строения животных;
  • 4) дифференцировка зародышевых листков с процессами органо- и гистогенеза, в результате которых появляются вначале признаки, присущие типу животного, а затем обнаруживаются постепенно черты, свойственные классу, роду, семейству, виду, породе и, наконец, индивидууму.

В развитии не исключаются факторы взаимного влияния зародышевых зачатков друг на друга (индукция), в силу чего некоторые из них проявляют роль зародышевых организаторов.

Оплодотворение - сложный процесс взаимной ассимиляции яйцеклетки и сперматозоида, вследствие которого образуется новый организм - зигота (zygotes - соединенный вместе). Зигота - это книга наследственности, написанная буквами материнских и отцовских генов. Совмещение двух наследственных основ обеспечивает повышенную жизненность развивающейся особи.

У животных, развитие которых проходит в водной среде, оплодотворение внешнее, а у представителей большинства наземных позвоночных - внутреннее.

Дробление зиготы - это процесс многократного митотического деления зиготы без роста образующихся бластомеров, в результате которого зародыш приобретает простейшую многоклеточную форму, называемую бластулой (blastos - росток, зачаток). Оно может быть полным - голобластическим (holos - весь, целый), при котором дробится вся зигота, и частичным - меробластическим (meros - часть), с раздробленным анимальным только полюсом. Полное дробление, в свою очередь, бывает равномерным и неравномерным.

Гаструляция - этап формирования двухслойного зародыша. Его поверхностный клеточный слой получает название наружного зародышевого листка - эктодермы (ecto - наружный, вне; derma - кожа), глубокий - внутреннего, энтодермы (endon - внутри).

У примитивных хордовых животных такой зародыш по своей форме напоминает однокамерный желудок (gaster), что и послужило основанием обозначить все разновидности зародышей на этапе формирования зародышевых листков термином гаструла.

Дифференцировка зародышевых листков обеспечивает появление в строго определенной последовательности всего многообразия клеток, тканей и органов животных определенного типа, класса и вида, т.е. полный органо- и гистогенез. При этом всякий раз вначале появляются осевые органы (нервная трубка, хорда и первичная кишка) и третий, средний по положению, зародышевый листок - мезодерма.

Эмбриогенез ланцетника.

Ланцетники - небольшие (до 5 см длиной), достаточно примитивно устроенные бесчерепные животные типа хордовых, живущие в теплых морях (в т.ч. Черном), проходящие в развитии личиночную стадию, способную самостоятельно существовать во внешней среде.

Первое полное описание их развития представил А.О.Ковалевский. Оно являет собой классический пример исходных форм, которые используют как базовые модели для изучения особенностей эмбриогенеза у представителей других классов хордовых животных.

Условия и характер развития ланцетника не требуют значительного накопления резерва питательного материала, поэтому их яйцеклетки относятся к олиголецитальному типу. Оплодотворение внешнее.

Дробление зиготы полное, равномерное и синхронное. При каждом туре деления зиготы образуется четное число приблизительно равных по величине бластомеров (частиц бластулы), количество которых увеличивается в геометрической прогрессии.

Первая борозда деления проходит в сагиттальной плоскости меридианно. Она формирует левую и правую половины зародыша. Вторая борозда, тоже меридианная, идет перпендикулярно к первой (фронтальная плоскость) и обозначает будущие спинную и брюшную части тела. Третья борозда широтная. Делит бластомеры на передние и задние, обеспечивая сегментацию будущего туловища.

В дальнейшие сроки развития меридианные и широтные борозды дробления сменяют друг друга в строго очередной последовательности. Образующиеся в результате такого дробления бластомеры становятся все более мелкими по величине. Прогрессивное же нарастание их числа приводит к тому, что бластомеры вытесняют друг друга наружу, в силу чего высвобождается пространство в центральной части зародыша, а сами делящиеся клетки формируют однослойную стенку - бластодерму . Таким образом появляется шаровидная бластула с заключенной внутри полостью - бластоцелем . Такая разновидность бластулы получает название целобластулы (caelum - небесный свод).

В целобластуле принято различать крышу (анимальный полюс яйцеклетки), дно (вегетативный полюс яйцеклетки) и краевые зоны . Бластомеры дна характеризуются некоторым увеличением размеров в силу естественного смещения желтка к основанию вегетативного полюса овоцита.

Наличие большого бластоцеля и однослойной бластодермы предопределяет наиболее простой способ гаструляции у зародыша ланцетника - впячивание бластомеров дна в направлении крыши (инвагинация ). Плотно прилегая к дорзо-латеральным частям бластулы, впячивающиеся бластомеры вытесняют бластоцель , формируя внутренний зародышевый листок энтодерму и новую полость зародыша - гастроцель , которая через первичное ротовое отверстие (бластопор ) сообщается с внешней средой.

Бластомеры крыши и боковых зон составляют наружный зародышевый листок.

Образовавшийся двухслойный зародыш (гаструла) питается уже самостоятельно за счет попадания в гастроцель воды, обогащенной планктоном.

На следующем этапе развития из срединной дорсальной эктодермы дифференцируется тяж интенсивно делящихся клеток, который обособляется от клеток других зон наружного зародышевого листка, опускается несколько вниз и становится нервной пластинкой, образующей в последующем первый осевой орган личинки ланцетника - нервную трубку . Оставшаяся часть эктодермы, являясь самым наружным слоем тела, превращается в покровный эпителий кожи - эпидермис .

Остальные осевые органы и мезодерма развиваются путем дифференцировки различных участков внутреннего зародышевого листка.

Так, из самой дорсальной срединой его части (как и при обособлении нервной пластинки) выделяется хордальная пластинка, скручивающаяся затем в плотный клеточный тяж - хорду (второй осевой орган личинки), которая у ланцетников остается в качестве основного опорного органа - спинной струны.

По обеим сторонам хордальной пластинки, в дорсо-латеральных участках энтодермы, дифференцируются парные зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы , обеспечивающей билатеральную симметрию тела, метамерность его строения (сегментацию) и развитие многих органов и тканей.

Вентральная часть энтодермы служит основой для формирования третьего осевого органа - первичной кишки . Клетки зачатков мезодермы характеризуются самой сильной энергией деления, наиболее интенсивным нарастанием их количества, в силу чего разрастающиеся лентовидные пластинки вынуждены выпячиваться в сторону эктодермы и образовывать складки. Упираясь верхушками складок в дорсальную эктодерму, внутренними краями в хордальную пластинку, а наружными в оставшуюся вентральную часть энтодермы, каждый мезодермальный зачаток при дальнейшем росте заворачивается вниз, внедряется между наружным и внутренним зародышевыми листками, помогая хордальной пластинке замыкаться в струну, нервному желобу становиться трубкой, а вентральной энтодерме образовывать первичную кишку.

В свою очередь, в каждом зачатке мезодермы также смыкаются их базальные края, вследствие чего эти зачатки приобретают форму замкнутых мешковидных образований с полостью внутри. Один из листков прилегает к эктодерме (наружной стенке тела личинки) и поэтому получает название париетального (пристенного), другой - к первичному внутреннему органу (кишке), что дает основание именовать его висцеральным . При последующем развитии оба зачатка мезодермы вентрально, ниже первичной кишки, срастаются. В результате в теле ланцетника появляется единая вторичная полость тела - целом , заключенная между париетальным и висцеральным листками его мезодермы.

Особенности эмбриогенеза рыб и амфибий.

Для рыб и амфибий свойственны достаточно высокий уровень морфофункциональной организации тела, близкое филогенетическое родство и наличие стадий личиночного метаморфоза, протекающих в водной среде, что обусловливает сходство в строении их яйцеклеток и течении основных этапов зародышевого развития.

В связи с промежуточным положением класса земноводных между чистыми обитателями водной среды и представителями животных, ведущих наземный образ жизни, наиболее целесообразно остановить внимание на главных особенностях доличиночного эмбриогенеза амфибий.

Яйцеклетки амфибий накапливают значительное количество желточных включений, обеспечивающих ранние этапы развития (мезотелолецитальный тип). Желток занимает большую часть клетки (вегетативный полюс). Меньший анимальный полюс отличается черной или темно-серой окраской из-за накопления черного пигмента, аккумулирующего в себе тепловую энергию еще не жаркого, в первоначальную весеннюю пору, солнца. Оплодотворение внешнее. Дробление зиготы амфибий полное неравномерное, замедленное из-за желтка. Первые две борозды дробления проходят меридианно, как и у ланцетника, разделяя зиготу на 4 равных бластомера. Но уже первая широтная борозда переводит дробление в форму неравномерного, так как она проходит в пограничной, между анимальным и вегетативным полюсами, зоне, отчего верхние бластомеры имеют меньшую величину (микромеры ) по сравнению с нижними, загруженными желтком в большом количестве (макромеры ). При последующих турах дробления малые бластомеры делятся быстрее, высвобождая в области крыши небольшую полость (бластоцель), а крупные медленнее. Они малоподвижны, отчего формируют многослойное дно бластулы и в меньшей степени ее краевые зоны. Такой тип бластулы именуется амфибластулой .

В связи с тем, что большую часть амфибластулы образуют крупные, богатые желтком бластомеры, ее дно и краевые зоны представляют собой готовую уже энтодерму, которая в дальнейшем целиком вся превращается в трофический орган - первичную кишку.

Эктодерма поэтому у зародышей земноводных должна появиться, в отличие от ланцетников, наново. В качестве источника ее формирования могут выступать у них только быстро делящиеся микромеры крыши. Постоянно накапливаясь в большом количестве в этой области, обозначенные мелкие бластомеры сползают вниз и постепенно обрастают краевые зоны и дно, образуя вокруг них своеобразную наружную обертку (эктодерму ), что по своей природе напоминает процесс ручного изготовления крупных лекарственных форм - болюсов . Это и послужило основанием для присвоения такому своеобразному типу гаструляции у амфибий наименования эпиболии , но переводимого по своему сущностному значению как обрастание.

На этапе дифференцировки зародышевых листков нервная пластинка, как и у ланцетника, появляется на базе дорсальной срединной эктодермы, а вот формирование зачатков хорды и мезодермы претерпевает значительные изменения и также переносится в наружный зародышевый листок - в область его краевой зоны на стороне будущей каудальной части тела зародыша (зона серого полумесяца).

Дифференцирующиеся клетки общего вначале хордомезодермального зачатка активно размножаются и мощным потоком мигрируют в глубь гаструлы, впячиваясь в бластоцель. Средняя часть этого потока клеток движется в краниальном направлении над энтодермой, формируя хордальную пластинку. Его боковые ветви представляют зачатки парной мезодермы. Обособляясь от хордальной пластинки, мезодермальные клетки направляются влево и вправо от центральной плоскости зародыша, заворачиваются над верхними краями энтодермы вентрально и, продолжая усиленно делиться и расти, внедряются между энто- и эктодермой, помогая упомянутой энтодерме замыкаться в первичную кишечную трубку.

Образовавшаяся мезодерма путем перемещения и расслоения клеток формирует париетальный и висцеральный листки с заключенной между ними вторичной полостью тела - целомом .

Последующие морфогенетические процессы дифференцировки мезодермы протекают сходно у представителей всех классов позвоночных животных.

В дорсальных частях левой и правой мезодермы клетки усиленно размножаются, вследствие чего полость между листками исчезает, а обе ее половины последовательно подразделяются на сегменты (обеспечивают метамерность строения животного). Каждый такой сегмент участвует в формировании соответствующих участков тела, почему им и присваивается название сомитов (soma - тело).

Выпячиваясь под каждым сомитом медиально, средние участки мезодермы образуют трубкообразные выросты - сегментные ножки , которые представляют собой основу для последующего формирования из них органов мочевыделения и размножения. Первыми на их базе развиваются почки, отчего сегментные ножки можно именовать также нефротомами (nephros - почка).

Обширные нижние части левой и правой мезодермы остаются несегментированными, продолжают свой рост вентрального навстречу друг другу и, срастаясь, формируют теперь уже единую вторичную полость тела, в которой размещаются внутренние органы, что предопределяет присвоение им названия спланхнотомов (splanchnа - внутренности).

В сомитах мезодермы клеточный материал, дифференцируясь, разделяется на три сагиттальные пластинки. Наружная пластинка служит базой для формирования соединительнотканной основы кожи (дерматом ), средняя - скелетной мускулатуры (миотом ), а внутренняя - прочной опоры телу - скелета (склеротом ).

Левые и правые половины спланхнотома активно выселяют в промежутки между зародышевыми листками и осевыми органами клеточные элементы, образующие временную зародышевую ткань - мезенхиму из которой в последующем будут формироваться все разновидности опорно-трофических тканей, эндотелий кровеносных и лимфатических сосудов, а также гладкая мышечная ткань внутренних органов.

Оставшиеся после обособления мезенхимы клетки париетального и висцерального листков мезодермы преобразуются в однослойный плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий .

Индивидуальное развитие ланцетника представляет собой простейшую исходную схему эмбриогенеза, путем постепенного усложнения которой в ходе эволюции возникли более сложные системы развития хордовых животных, включая человека.

СТРОЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Яйца ланцетника бедны желтком и микроскопически малы (100-120мкм), относятся к изолецитальному типу. Желточные зерна невелики и распределены в цитоплазме почти равномерно. Тем не менее, в яйцеклетке выделяют анимальный и вегетативный полюс. В области анимального полюса при созревании яйцеклетки происходит отделение редукционных телец. Ядро в оплодотворенной яйцеклетке находится ближе к анимальному полюсу в силу не совсем равномерного распределения желтка, располагаясь в свободной от желточных включений части клетки. Созревание яйцеклетки происходит в воде. Первое редукционное тельце отделяется на анимальном полюсе ооцита еще до оплодотворения. Оно смывается водой и погибает.

Самки ланцетника выметывают яйца в воду, сюда же самцы выпускают сперматозоиды - оплодотворение наружное, моноспермное. После проникновения сперматозоида вокруг яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует проникновению в яйцо других

избыточных спермиев. Вслед за этим происходит отделение второго редукционного тельца, которое располагается между желточной оболочкой и яйцеклеткой.

Все дальнейшее развитие проходит также в воде. Через 4-5 дней из яйцевой оболочки вылупливается микроскопическая личинка, которая переходит к самостоятельному питанию. Сначала она плавает, а затем оседает на дно, растет и совершает метаморфоз

ДРОБЛЕНИЕ. БЛАСТУЛА

Малое количество желтка объясняет простоту дробления и гаструляции. Дробление полное, почти равномерное, радиального типа, в результате образуется целобластула (рис. 1).

Рис. 1. Дробление яйца ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А - зигота; Б, В, Г - образование бластомеров (показано расположение веретена деления)

Анимальный полюс приблизительно соответствует будущему переднему концу тела личинки. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) целиком дробится на бластомеры в правильной геометрической прогрессии. Бластомеры почти одинаковой величины, анимальные лишь не-

сколько мельче вегетативных. Первая борозда дробления - меридиональная, проходит через анимальный и вегетативный полюс. Она разделяет шаровидное яйцо на две совершенно симметричные половины, но бластомеры округляются. Они шаровидные, имеют малую площадь со-

прикосновения. Вторая борозда дробления также меридиональная, перпендикулярна первой, а третья - широтная.

По мере увеличения количества бластомеров они все больше расходятся от центра зародыша, образуя посередине большую полость. В конце концов, зародыш принимает форму типичной целобластулы - пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток - бластодермой и с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем (рис. 2).

Клетки бластулы, вначале округлые и потому не плотно сомкнутые, затем приобретают форму призм и плотно смыкаются. Поэтому позднюю бластулу, в противоположность ранней, называют эпителиальной.

Стадия поздней бластулы завершает период дробления. К концу этого периода размеры клеток достигают минимума, а общая масса зародыша не увеличивается по сравнению с массой оплодотворенной яйцеклетки.



Рис. 2. Бластула ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А - внешний вид; Б - поперечный разрез (стрелка показывает задне-переднее направление тела будущего зародыша); В - расположение материалов будущих органов на сагитальном разрезе бластулы

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Гаструляция происходит путем инвагинации - впячивания вегетативного полушария бластулы внутрь, по направлению к анимальному полюсу (рис. 3). Процесс протекает постепенно и заканчивается тем, что все вегетативное полушарие бластулы уходит внутрь и становится внутренним зародышевым листком - первичная энтодерма зародыша. Фактор, обуславливающий инвагинацию - разница темпов деления клеток в краевой зоне и в вегетативной части бластулы, приводящей к активному перемещению клеточного материала. Анимальное полушарие становится


Рис. 3. Начальные стадии гаструляции ланцетника (по Мануиловой, 1973):

наружным зародышевым листком - первичная эктодерма. Зародыш приобретает вид двуслойной чаши с широко зияющим отверстием - первичным ртом или бластопором. Полость, в которую ведет бластопор, называют гастроцель (полость первичного кишечника). Бластоцель в результате впячивания низводится до узкой щели между наружным и внутренним зародышевыми листками. На данной стадии зародыш носит название гаструлы (рис. 4 А, Б).

Первичный кишечник (архентерон), представленный внутренним зародышевым листком, окружающим полость гаструлы, является зачатком не только пищеварительной системы, но и других органов и тканей личинки. Бластула, как и яйцеклетка, плавает анимальным полюсом кверху в силу большего веса вегетативного полушария.

В результате инвагинации центр тяжести зародыша перемещается и гаструла поворачивается бластопором кверху.

Бластопор окружен дорсальной, вентральной и боковыми губами. Далее происходит концентрическое смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. У ланцетника, представителя вторичноротых, бластопор соответствует не ротовому, а заднепроходному отверстию, обозначая

задний конец зародыша. В результате смыкания краев бластопора и выпячивания тела в передне-заднем направлении, зародыш удлиняется. При этом поперечник гаструлы уменьшается - общая масса составляющих зародыш клеток не может увеличиваться, пока развитие идет под покровом яйцевых оболочек. Зародыш приобретает билатеральную симметрию.

Расположение зачатков в поздней гаструле лучше всего видно на поперечном разрезе зародыша (рис. 4 В, Г).

Наружную стенку его образует эктодерма, неоднородная в своем составе. В дорcальной части эктодерма утолщена и состоит из высоких цилиндрических клеток. Это зачаток нервной системы, которая остается

Рис. 4.




Гаструла ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А - ранняя стадия; Б - поздняя стадия; В - поперечный разрез через позднюю гаструлу; Г - гаструла, переходящая в нейрулу (поперечный разрез)

еще на поверхности и образует так называемую медуллярную или нервную пластинку. Остальная эктодерма состоит из мелких клеток и является зачатком покрова животного. Под нервной пластинкой во внутреннем зародышевом листке располагается зачаток хорды, по обеим сторонам которого в виде двух тяжей находится материал мезодермы. В брюшной части располагается энтодерма, образующая основание первичной кишки, крышу которой составляют зачатки хорды и мезодермы .

Материал будущих внутренних органов, находясь в бластуле снаружи, в процессе гаструляции перемещается внутрь зародыша и располагается на местах, развивающихся из них органов. Только зачаток нервной системы остается еще на поверхности. Он погружается внутрь зародыша на стадии, следующей за гаструлой.

НЕЙРУЛЯЦИЯ И ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

По окончании гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов. Наличие комплекса спинных органов: нервной трубки, хорды и осевой мускулатуры, известных также под именем осевых, является одной их

характерных черт типа хордовых.

Стадия, на которой происходит закладка осевых органов, называется нейрулой. Внешне она характеризуется изменениями, происходящими с зачатком нервной системы.

Они начинаются с нарастания эктодермы по краям нервной пластинки. Образующиеся нервные валики растут навстречу друг другу и затем смыкаются. Пластинка же погружается внутрь и сильно прогибается (рис. 5).




Рис. 5. Нейрула ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А - ранняя стадия (поперечный разрез); Б - поздняя стадия (поперечный

разрез), буквой “ Ц ” обозначена вторичная полость тела (целом)

Это приводит к образованию желобка, а затем нервной трубки, которая в передней и задней части зародыша некоторое время остается открытой (указанные изменения удобнее всего проследить на поперечномразрезе зародыша). Вскоре, в задней части тела эктодерма нарастает на бластопор и отверстие нервной трубки, закрывая их таким образом, что нервная трубка остается сообщенной с кишечной полостью - образуется нервно-кишечный канал.

Одновременно с формированием нервной трубки существенные изменения происходят и во внутреннем зародышевом листке. Из него постепенно обособляются материалы будущих внутренних органов. Зачаток хорды начинает выгибаться, выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Одновременно происходит обособление мезодермы. Этот процесс начинается споявления небольших карманообразных выростов по двум сторонам

внутреннего листка. По мере роста они отделяются от энтодермы и в ви-де двух тяжей с полостью внутри располагаются по всей длине зародыша. Кроме продольных желобков от переднего конца первичного кишечника последовательно отчленяются еще две пары целомических мешков.

Таким образом, в развитии ланцетника имеется стадия, характеризующаяся наличием трех пар сегментов и свидетельствующая об эволюционном родстве ланцетника с трехсегментарными личинками полухордовых и иглокожих. У ланцетника ярко выражен энтероцельный способ

образования целома - его отшнуровка от первичного кишечника. Этот способ является исходным для всех вторичноротых животных, но почти ни у кого из вышестоящих позвоночных, за исключением круглоротых, с такой ясностью не представлен. После отделения хорды и мезодермы

края энтодермы постепенно сближаются в спинной части и в конце концов смыкаются, образуя замкнутую кишечную трубку.

В ходе дальнейшего развития мезодерма сегментируется: тяжи разделяются поперечно на первичные сегменты или сомиты. Из них образуются три основные закладки:

Дерматом формируется из наружной, обращенной к эктодерместенке сомита, - из его клеток впоследствие возникает соединительная часть кожи, представленная преимущественно фибробластами;

Склеротом образуется из внутренней части сомита, примыкающейк хорде (низшие позвоночные) или к хорде и нервной трубке (высшие позвоночные) - представляет зачаток осевого скелета;

Миотом представляет часть сомита, расположенную между дерматомом и склеротомом - является зачатком всей поперечно-полосатой мускулатуры.

Дифференцировка сомитов у ланцетника протекает иначе, чем у позвоночных. Это различие выражается в том, что у позвоночных сегментируется только спинная часть мезодермальных тяжей, тогда как у ланцетника они полностью распадаются на сегменты. Последние вскоре разделяются на спинную часть - сомиты, и брюшную - спланхнотом.

Сомиты, из которых развивается туловищная мускулатура, остаются обособленными друг от друга, спланхнотомы же сливаются на каждойстороне, образуя левую и правую полости, которые затем объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела (целом).

В развитии ланцетника, с одной стороны, ясно представлены черты типичных позвоночных (характерное расположение зачатков при гаструляции, формирование хорды из дорсальной стенки первичной кишки и нервной пластинки из дорсальной эктодермы), а с другой - черты беспозвоночных вторичноротых животных (целобластула, инвагинационная гаструла, трехсегментная стадия, энтероцельная закладка мезодермы и образования целома).

В дальнейшем, в связи с образованием хвоста нервно-кишечный канал исчезает. В головной части кишечной трубки прорывается ротовое отверстие, а на заднем конце, под хвостом, образуется анальное - путем вторичного прорыва стенки тела животного на месте закрывшегося бластопора. Зародыш переходит в стадию свободноплавающей личинки.

Тема 4

Эмбриогенез анамний

1. Общая характеристика анамний и амниот.

2. Эмбриогенез анамний.

3. Эмбриогенез ланцетника.

4. Эмбриогенез земноводных, миног.

5. Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб.

1. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.

2. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.

3. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.

4. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с.

5. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.

6. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

1. Особенности эмбрионального развития млекопитающих.

2. Эмбриогенез яйцекладущих млекопитающих.

3. Эмбриогенез сумчатых млекопитающих.

4. Эмбриогенез плацентарных млекопитающих.

5. Эмбриогенез человека.


Общая характеристика анамний и амниот

Общая характеристика анамний

Исходя из особенностей эмбрионального развития, все хордовые подразделяются на две группы: анамнии и амниоты. Анамнии – это животные, у которых в процессе эмбрионального развития не образуются такие зародышевые оболочки, как амнион, или водная оболочка, и аллантоис. К анамниям относят хордовых, ведущих первичноводный образ жизни, а также низших хордовых, тесно связанных с водной средой в период размножения и эмбрионального развития зародышей – бесчелюстных, рыб и земноводных. В связи с эмбриональным развитием этих хордовых в водной среде, у них отсутствует водная оболочка и аллантоис, так как функции дыхания, выделения и питания развивающегося зародыша обеспечивает окружающая его водная среда.

Хордовых, относящихся к анамниям по характеру эмбрионального развития можно подразделить на три группы:



1) ланцетник, яйцеклетки которого содержит мало желтка;

2) некоторые круглоротые, рыбы (хрящевые ганоиды) и земноводные, яйцеклетки которых содержат среднее количество желтка;

3) селяхии и костистые рыбы, яйцеклетки содержат много желтка.

Эмбриогенез ланцетника

После оплодотворения в яйцеклетке ланцетника начинается перераспределение желтка, который концентрируется в основном на одной стороне яйцеклетки, соответствующей вегетативному полюсу. Анимальный полюс яйцеклетки определяется по расположенному над ним второму полярному тельцу. Дробление яйцеклетки полное, равномерное (рисунок 1).

/ – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс; 3 –скопление желтка; 4 –целобластула; 5 – клетки бластодермы.

Рисунок –1. Последовательность (I –VI) дробления яйцеклетки ланцетника

Первые два дробления идут меридионально, третье – экваториально. Дальнейшее дробление идет попеременно то в одном, то в другом направлении, и количество клеток увеличивается в геометрической прогрессии. После образования однослойного зародыша – бластулы становится заметным, что клетки анимального полюса более мелкие, чем клетки вегетативного полюса. В шарообразной целобластуле ланцетника различают уплощенную часть вегетативного полюса, называемую дном бластулы, а противоположную часть, соответствующую анимальному полюсу, называют крышей бластулы. Клетки, образующие крышу бластулы, будут дифференцироваться в клетки наружного зародышевого листка, или эктодерму, а клетки дна бластулы – в энтодерму.

Гаструляция осуществляется путем инвагинации бластодермы вегетативного полюса внутрь бластоцеля. Впячивание продолжается до тех пор, пока клетки вегетативного полюса соприкоснутся с клетками анимального полюса, в связи с чем полость бластоцеля суживается и исчезает (рисунок 2).

I– целобластула; II – IV – гаструляция; V–нейрула;

1 – эктодерма; 2–энтодерма; 3 –хорда; 4–мезодерма; 5 – нервная пластинка; 6 –верхняя и 7 – нижняя губа бластопора; 8 – бластопор; 9–полость первичной кишки; 10– полость вторичной кишки; 11 – целом.

Рисунок 2 –Эмбриогенез ланцетника

С завершением первого этапа гаструляции возникает двуслойный зародыш, или гаструла, состоящий из клеток наружного зародышевого листка – эктодермы и внутреннего зародышевого листка – энтодермы. В результате впячивания образуется полость первичной кишки, выстланная клетками энтодермы, которая сообщается с внешней средой бластопором. Клеточный состав энтодермы неоднородный, поскольку в нее входит также клеточный материал будущей хорды и мезодермы. С образованием полости первичной кишки зародыш начинает быстро расти и удлиняется, но наиболее интенсивные формообразовательные процессы осуществляются в области верхней, или дорсальной, губы бластопора. Непосредственно за верхней губой бластопора, на спинной поверхности зародыша, эктодерма утолщается и состоит из высоких призматических клеток, называемых медуллярной или нервной пластинкой. Эктодерма, окружающая нервную пластинку, представлена мелкими клетками, которые образуют кожный покров. Под нервной пластинкой такие же изменения претерпевают клетки энтодермы, которые представляют материал будущей хорды. В дальнейшем нервная пластинка начинает прогибаться, образуя нервный желобок, а клетки кожной эктодермы интенсивно наползают на него. Впоследствии нервный желобок углубляется, края его смыкаются, и он превращается в нервную трубку, полость которой именуется, нервным каналом. Клетки кожной эктодермы смыкаются, и нервная трубка оказывается под ними. Одновременно клетки энтодермы, примыкающие к нервной пластинке, прогибаются в сторону последней, скручиваются и обособляются в плотный тяж – хорду, которая имеет вид сплошного цилиндра. По сторонам от хордального зачатка энтодерма инвагинирует в сторону эктодермы, образуя мезодермальные выпячивания, или мезодермальные мешки, которые впоследствии отшнуровываются от энтодермы и начинают разрастаться между эктодермой и энтодермой. Полость мезодермальных мешков, возникающая из гастроцеля, превращается во вторичную полость тела, или целом. Таким образом, в процессе гаструляции возникает трехслойный зародыш.

После обособления хорды и отшнуровывания мезодермальных мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша и, смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за гаструляцией у зародыша возникает комплекс осевых органов, характерный для представителей типа хордовых. Он состоит из хорды, по бокам которой располагаются скопления сегментированной мезодермы – сомиты.

Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который быстро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва эктодермы.

Третий зародышевый листок, или мезодерма, зародыша ланцетника сегментирована на всем протяжении. Мезодермальные сегменты в дальнейшем разделяются на спинную часть – сомиты и брюшную часть – спланхнотомы. Сомиты остаются сегментированными, а спланхнотомы на каждой стороне тела утрачивают первичную сегментацию, сливаются и образуют, расщепляясь на два листка, правую и левую целомические полости. Последние объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела. Когда у ланцетника начинает формироваться хвост, то нервно-кишечный канал исчезает, а на заднем конце зародыша на месте бластопора вследствие истончения и прорыва стенки тела возникает анальное отверстие. Пройдя описанные стадии развития, ланцетник становится свободноплавающей личинкой. В период личиночного развития завершается органогенез и гистогенез и личинка превращается во взрослое животное.

1.Эмбриональное развитие ланцетника, гаструляция, гисто- и органогенез. Понятие о презумптивных зачатках и их расположение на стадии бластулы ланцетника.

Ланцетник является представителем класса хордовых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне в теплых морях. Свое название получил из-за формы, напоминающей ланцет (хирургический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель).

Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативную, а крыша - анимальную части; между ними находится краевая зона.

При гаструляции происходит впячивание вегетативной части бластулы в анимальную. Впячивание постепенно углубляется и, наконец, формируется двустенная чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость зародыша. Такой способ гаструляции называется инвагинацией. Так бластула превращается в гаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на наружный листок - эктодерму, и внутренний - энтодерму. Полость чаши именуется гастроцелем, или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. Топография клеток в составе губ бластопора определяет развитие разных частей зародыша. При гаструляции из внутреннего листка гаструлы обособляются хорда и мезодерма, которые располагаются между экто- и энтодермой. Завершается гаструляция образованием осевого комплекса зачатков и дальше - обособлением зачатков органов. Хорда индуцирует развитие нервной трубки из материала дорсальной эктодермы. Эта часть эктодермы утолщается, образуется нервная пластинка (нейроэктодерма), которая прогибается по средней линии и превращается в желобок.

Гисто- и органогенез: У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее формируется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система.

Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда.

лобластула (ланцетник). При полном неравномерном дроблении олиголецитальных яиц формируется бластула с очень маленьким бластоцелем - стерробластула (млекопитающие). Из мезолецитальных яиц амфибий образуется бластула с толстым дном и небольшим бластоцелем, сдвинутым к крыше - амфибластула, а при частичном дискоидальном дроблении полителолецитальных яиц - дискобластула, в которой бластоцель имеет вид щели (птицы).

В формировании бластулы имеет значение не только количество желтка

и интенсивность дробления, но и типы сцепления

между бластомерами, размеры пространств между ними, явления взаимного скольжения, образование выростов типа псевдоподий и другие недостаточно изученные явления. На любой стадии развития зародыш представляет собой интегрированное целое. Например, на стадии двух бластомеров при их разъединении из каждого бластомера образуется полноценный организм (однояйцовые близнецы). В том случае, если убить один из бластомеров (проколом), но не отъединять его от другого, из оставшегося бластомера разовьется только половина зародыша. Интеграция возрастает по мере увеличения количества бластомеров и у 8-кле-точного зародыша каждая клетка теряет способность развиваться в целый организм. У подавляющего большинства животных бластула без остановки переходит в следующую стадию развития- гаструлу. Исключение составляют птицы, а из млекопитающих звери семейства куньих. У птиц зародыш замирает на стадии бластулы в промежутке от снесения яйца до насиживания (или инкубации). Это время не должно превышать 2-3 недель, так как жизнеспособность зародыша падает. У куньих задержка в развитии может длиться 2-3 мес и связана с регуляцией сроков рождения щенят (весной) независимо от сроков оплодотворения.

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Гаструляция - совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы -зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. Она связана с активным перемещением клеточного материала, в результате чего зародыш из однослойного (бластулы) превращается в двухслойный. Процессы гаструляции вот уже не один десяток лет находятся под пристальным вниманием эмбриологов, пытающихся разгадать причины активного передвижения и дифференциации клеток и целых клеточных пластов. Существует много теорий, объясняющих эти морфогенетические движения различиями в активности митозов в разных участках зародыша, в способности клеток менять форму, склеиваться друг с другом, осуществлять амебоидные, скользящие, поступательные движения, в выделении клетками биологически активных веществ, направленно действующих на их микроокружение, в изменении метаболизма клеток и др. Однако существующие ныне теории говорят лишь об отдельных моментах и не дают общую причинно-следственную характеристику морфогенетических процессов периода гаструляции, причины которых во многом еще остаются неясными.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.

МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Различают четыре типа гаструляции (рис. 19): 1. Инвагинация - впячивание. Таким способом образуется гаструла из целобластулы. Клетки дна впячиваются внутрь бластоцеля и достигают изнутри клеток крыши бластулы. Зародыш из округлого становится чашеили мешкообразным, из одно- слойного-двухслойным. Слои называются зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок получил название эктодерма, внутренний - энтодерма. Мешковидная полость гаструлы является первичной кишкой - гастроцель, а отверстие, при помощи которого она сообщается с внешней средой, - первичный рот - бластопор. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника.

Рис. 19. Типы гаструляции:

А - инвагинация; Б - эпиболия; В - миграция; Г - деламинация.

У червей, моллюсков и членистоногих дефинитивный рот образуется на базе бластопора, поэтому они называются первичноротые. У вторичноротых (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие и хордовые) рот возникает на брюшной стороне головного конца, а бластопор превращается в анальное отверстие или нервно-кишечный канал.

2. Иммиграция - вселение. В этом случае из бластодермы, особенно из области дна бластулы, клетки выселяются в ее бластоцель, располагаясь под наружным пластом. Наружный пласт клеток превращается в эктодерму, а лежащий под ним - в энтодерму. Этот тип гаструляции свойствен кишечнополостным.

3. Деламинация - расслоение. Возникает в том случае, если происходит синхронное деление бластомеров параллельно поверхности бластулы. При этом один слой клеток окажется лежащим снаружи, а другой - внутри. Этот тип гаструляции встречается у кишечнополостных (медузы).

4. Эпиболия - обрастание. Происходит в том случае, когда перегруженный желтком вегетативный полюс зиготы либо не участвует в дроблении

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.

МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

(частичное дробление), либо при дроблении здесь образуются очень крупные бластомеры, заполненные желтком и поэтому делящиеся медленно. Более мелкие, быстро делящиеся клетки крыши бластулы их обрастают. Такой тип гаструляции встречается у малощетинковых червей.

Тот или иной тип гаструляции редко встречается в животном мире в чистом виде. Гораздо чаще наблюдается смешанная гаструляция, включающая в себя элементы двух, а то и трех перечисленных типов. В любом случае гаструляция приводит к образованию одних и тех же зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы (у губок и кишечнополостных ее нет).

Дифференцировка зародышевых листков. Вслед за образованием двух зародышевых листков или параллельно с ними между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок- мезодерма. При нормальном развитии зародыша, к какому бы классу и типу он ни относился, листки, взаимодействуя между собой, дифференцируются в строго определенном направлении: из каждого зародышевого листка образуются зачатки определенных гомологичных тканей - гистогенез и органов - органогенез. У хордовых прежде других образуются так называемые осевые органы: нервная трубка, хорда и кишечная трубка (см. цв. табл. I). При дальнейшем органогенезе из эктодермы развиваются эпителий кожи и его производные (роговые образования, кожные железы), нервная система, передний и задний концы кишечной трубки. Производные энтодермы - эпителиальная выстилка пищеварительного канала и его железы, дыхательная система, а мезодермы - мышечная система, скелет, органы мочеполовой системы, стенки серозных полостей тела и др. Мезодерма дает и начало мезенхиме - эмбриональной соединительной ткани, которая входит в состав большинства органов.

В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании практически каждого органа принимают участие клеточные элементы двух, а то и всех трех зародышевых листков. Кроме того, в период активной дифференцировки зародышевого материала широко распространено явление индукции, когда одна какая-либо закладка влияет на характер развития другой. Так, материал дорсальной губы бластопора индуцирует развитие нервной трубки, в результате нервная трубка может возникнуть в любом другом месте, куда был перенесен материал дорсальной губы.

В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Так, в эмбрионе любого позвоночного животного сначала можно определить черты, характерные для типа хордовых, например, характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся видны черты, присущие классу, например характер кожного покрова, позже

- отряду, семейству, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.

Поэтому, прежде чем приступить к изучению развития столь сложно организованных животных, как млекопитающие, целесообразно ознакомиться с более примитивно организованными хордовыми. Самым удобным и хорошо изученным объектом является ланцетник.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.

МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Вопросы для самоконтроля. 1. Чем отличается дробление от обычного деления клеток и как оно зависит от особенностей строения яйцеклетки? 2. Что такое бластула и гаструла, какие типы бластул и гаструляции вы знаете? 3. Как протекает дифференцировка зародышевых листков?

Глава 6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ КЛАССОВ ТИПА ХОРДОВЫХ

РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА

Ланцетник - примитивное хордовое животное длиной 2- 5 см, обитает в прибрежных водах. Его развитие подробно изучено А. О. Ковалевским. Яйцеклетка ланцетника диаметром 100-120 мкм, изоолиголецитальная, оплодотворение и развитие внешнее (цв. табл. I). Дробление полное, равномерное. Первые десять делений происходят синхронно. Первая борозда, разделяющая зиготу на два бластомера, меридианальная. Она проходит через три точки (апикальный полюс, место проникновения спермия и вегетативный полюс) и делит зародыш на правую и левую половины. Вторая борозда тоже меридианальная, но идет перпендикулярно к первой и делит зародыш на спинную (дорсальную) и брюшную (вентральную) половины. Третья борозда широтная, проходит почти по экватору и делит зародыш на переднюю и заднюю части, после чего он состоит из восьми бластомеров. Дробление - процесс быстрый. В течение двух часов после оплодотворения образуется целобластула, которая состоит более чем из 1000 клеток.

Начинается гаструляция путем инвагинации. Дно бластулы уплощается, а потом вдавливается внутрь. Через 11 ч от оплодотворения образуется двухслойная мешковидная гаструла с широким бластопором. Эктодерма ее состоит из уплощенных клеток, а энтодерма - из более высоких и крупных. Затем зародыш несколько вытягивается в длину. При этом его дорсальная сторона уплощается, а бластопор сужается. В нем различают дорсальную губу

Край бластопора, примыкающий к спинной стороне зародыша, противоположную ей - вентральную губу и боковые губы, расположенные между ними. В области дорсальной губы бластопора происходят особенно активные процессы размножения и перемещения клеток. При этом бластопор становится все меньше, а нарастающий клеточный материал перемещается в головном направлении. Тяж эктодермальных клеток, лежащий на спинной стороне вдоль всего зародыша, превращается в нервную пластинку. Участки эктодермы, расположенные по бокам от нервной пластинки, приподнимаются, образуя два продольных валика, а нервная пластинка углубляется в виде желоба. Продольные эктодермальные валики все более сближаются между собой, а желоб нервной пластинки углубляется. К тому времени, как края нервного желоба смыкаются и он превращается в нервную трубку, эктодермальные валики также срастаются друг с другом и нервная трубка оказывается под эктодермой, которая теперь становится кожной эктодермой. Эктодер-