Биология-репетитор 

Деятельность нервной системы осуществляется по рефлекторному принципу. Рефлекторная деятельность нервной системы

Основным специфическим проявлением деятельности ЦНС является рефлекс.

Рефлекс – это закономерная реакция организма на изменение внешней или внутренней среды, которая осуществляется с участием ЦНС. Значение рефлекса и его механизмы изучали Сеченов и Павлов.

Классификация рефлексов:

I. По биологическому признаку

1. Пищевые

2. Оборонительные

3. Половые

4. Ориентировочные

5. Двигательные

6. Родительские и т.д.

II. По месту расположения рецепторов рефлексы делятся на:

1. Экстеро (от поверхности кожи)

2. Висцеро (от внутренних органов)

3. Проприо (от мышц)

4. Интеро (от сосудов), т.е. от них начинаются рефлекторные цепи.

III. По участию отдела ЦНС

1. Спинальные

2. Бульбарные

3. Мезоэнцефальные

4. Кортикальные и т.д.

IV. По характеру ответа

1. Моторные

2. Секреторные

3. Сосудодвигательные

V. Безусловные и условные рефлексы

Безусловные рефлексы – это врожденные (видовые) на реакции нервной системы осуществляемые по относительно постоянным нервным путям в ответ на адекватные раздражители (инстинкты). В формировании БР участвуют нижние отделы ЦНС (без участия коры).

Условные рефлексы приобретаются в течение индивидуального развития. Реакция осуществляется по временному рефлекторному пути в ответ на любой раздражитель. Они формируются на базе БР. в процессе эволюции первыми появились условные рефлексы.

Путь, по которому идут импульсы от рецептора к исполнительному органу через ЦНС – рефлекторная дуга. Но правильнее сказать – рефлекторное кольцо (пример с одергиванием руки, обратная импульсация).

Совокупность нейронов, необходимых для регулирования функций или осуществления определенного рефлекса называется нервным центром.

Нервные центры обладают рядом свойств. в основном они зависят от особенностей синапсов и структуры нейронных цепей.

1. Суммация возбуждения – сочетание двух или нескольких подпороговых раздражителей вызывает ответ отдельного раздражения не достаточно для вызова ответа. Различают 2 вида суммации:

2. а) Последовательную или временную суммацию (имеет место при взаимодействии подпороговых раздражителей приходящих за короткий промежуток времени друг за другом. В основе лежит то, что на один стимул выделяется мало медиатора в синапсе для передачи возбуждения, а при суммации выделяется достаточное количество медиатора для передачи возбуждения.

б) Пространственная суммация – если два или более раздражителей действуют одновременно на разные рецепторы одного рефлексогенного поля (происходит выделение достаточного количество медиатора и возникает ответная реакция).

2. Трансформация ритмов возбуждения. Частота импульсов от ЦНС к рабочему органу относительно независимо от частоты раздражения, т.е. в ответ на одиночный стимул НЦ посылает ряд импульсов к рабочему органу с определенным ритмом. Это объясняется тем, что ВПСП оказывается очень длительным или зависит от колебания следовых потенциалов мембраны. Если следовой отрицательный потенциал велик, то по достижению критического уровня он способен вызывать новый ПД.

3. Посттетаническая потенциация. В результате предшествующего возбуждения внутри пресинапса накапливаются ионы Са, что повышает эффективность работы синапса. При частом ритме возбуждения каждый последующий потенциал вызывает выделение большего количество квантов медиатора, что способствует увеличению амплитуды постсинаптических потенциалов. Увеличение числа квантов медиатора высвобождаемых нервным импульсом после ритмического раздражения называется посттетанической потенциацией. Длительность ее от нескольких минут до часов (гипокамп).

4. Утомляемость НЦ. Связана с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Снижается чувствительность постсинаптической мембраны к медиатору. Утомление связано и с тем, что нейроны чувствительны к нехватке кислорода. Мозг потребляет в минуту 40-50 мл кислорода (1/6 от всего кислорода потребляемого в покое). При остановке кровоснабжения мозга клетки коры погибают через 5-6 минут, а клетки ствола мозга – после 15-20 минут, еще менее чувствительны к гипоксии клетки спинного мозга (20-30 мин). Гипотермия увеличивает время нахождения мозга в условиях гипоксии.

5. Нейроны и синапсы избирательно чувствительны к некоторым ядам. Стрехнин блокирует функции тормозных синапсов, т.е. увеличивает возбуждение НЦ. Некоторые вещества избирательно действуют на нервные центры. Так, апоморфин действует только на рвотный центр, лобилин – угнетает дыхательный центр, кардиозол – моторная зона коры, мескалин - на зрительную зону (вызывает галлюцинации).

В деятельности нервной системы основным является рефлектор­ный механизм. Рефлекс - это ответная реакция организма на внешнее раздражение, осуществляемая с участием нервной сис­темы.

Нервный путь рефлекса называется рефлекторной дугой. В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающее образова­ние - рецептор, 2) чувствительный или афферентный нейрон, свя­зывающий рецепторе нервными центрами, 3) промежуточные (или вставочные) нейроны нервных центров, 4) эфферентный нейрон, связывающий нервные центры с периферией, 5) рабочий орган, от­вечающий на раздражение - мышца или железа.

Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две не­рвные клетки, однако множество рефлекторных дуг в организме состоят из значительного количества разнообразных нейронов, рас­положенных в различных отделах центральной нервной системы. Выполняя ответные реакции, нервные центры посылают команды к рабочему органу (например, скелетной мышце) через эфферент­ные пути, которые выполняют роль так называемых к а н а л о в прямой связи. В свою очередь, в ходе осуществления рефлек­торного ответа или после него рецепторы, находящиеся в рабочем органе, и другие рецепторы тела посылают в центральную нервную систему информацию о результате действия. Афферентные пути этих сообщений - каналы обратной связи. Полученная информация используется нервными центрами для управления дальнейшими действиями, т. е. прекращением рефлекторной реак­ции, ее продолжением или изменением. Следовательно, основу

целостной рефлекторной деятельности составляет не отдельная реф­лекторная дуга, а замкнутое рефлекторное кольцо, образованное прямыми и обратными связями нервных центров с пе­риферией.

ГОМЕОСТАЗ

Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, - это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Ее характеризует от­носительное постоянство - гомеостаз различных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций кле­ток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным пока­зателям гомеостаза относятся температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36-37° С, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7.4-7.35, осмотическое дав­ление крови (7.6-7.8 атм.), концентрация гемоглобина в крови - 130-160 г. ּлֿ¹ и др.

Гомеостаз представляет собой не статическое явление, а динами­ческое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях по­стоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функ­ций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динами­ческого равновесия получили название гомеокинеза.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных ко­лебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у боль­шинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0.1 -0.2 может привести к смертельному исходу. Однако, в общей популяции имеются отдельные индивиды, обла­дающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показа­телей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсме­нов-бегунов в результате большого поступления молочной кисло­ты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7.0 и даже 6.9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т. е. существовать и двигаться в услови­ях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека - так называемой его генетической нор­мой реакции, которая даже для достаточно постоянных функцио­нальных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.

2.5. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ЕГО ПРОВЕДЕНИЕ 2.5.1. МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

Мембрана клетки состоит из двойного слоя молекул липидов, по­вернутых «головками» наружу, а «хвостами» друг к другу. Между ними свободно плавают глыбы белковых молекул. Некоторые из них пронизывают мембрану насквозь. В части таких белков имеются, особые по­ры или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов (рис. I -А).

В возникновении и поддержании мембранного потенциала покоя основную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особогонатрий- калиевого насоса, который за счет энергии АТФ активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия стано­вится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия - выше снаружи.

Рис. 1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б).

(По: Б.Альберте и др., 1986)

а - двойной слой липидов, б - белки мембраны.

На А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2)

и закрытый в покое натриевый канал (3).

На Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне

мембраны.

Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, созда­ют положительный заряд на наружной поверхности мембраны. В ре­зультате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряжен­ной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мемб­рана в состоянии покоя поляризована, т. е. имеется определенная раз­ность потенциалов по обе стороны мембраны, называемая потен­циалом покоя. Она равна для нейрона примерно минус 70 м В, для мышечного волокна - минус 90 мВ. Измеряют мембранный потен­циал покоя, вводя тонкий кончик микроэлектрода внутрь клетки, а второй электрод помещая в окружающую жидкость. В момент про­кола мембраны и вхождения микроэлектрода внутрь клетки на экра­не осциллографа наблюдают смещение луча, пропорциональное ве­личине потенциала покоя.

В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повыше­ние проницаемости мембраны для ионов натрия - открывание натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и уменьшение исходной раз­ности потенциалов по обе стороны или деполяризацию мем­браны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыва­нию части натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вы­зывают л и ш ь местные (локальные) изменения.

При увеличении раздражения изменения мембранного потенциала достигают порога возбудимости или критического уровня деполяризации - около 20 мВ, при этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит ла­винообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциала действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а вне­шняя - отрицательно (рис. 1 -Б).

Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он занимает всего около

1-2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются. К этому моменту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызывают быстрое снижение потенциала дей­ствия. Однако окончательное восстановление исходного заряда про­должается еще некоторое время. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть - пик (или с п а й к) и длительные малые колебания - следовые потенциалы. Потенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около

100 мВ и длительность около 1.5 мс, в скелетных мышцах - амплитуда потенциала действия 120-130 мВ, адлительность2-3 мс.

В процессе восстановления после потенциалайействия работа натрий-калиевого насоса обеспечивает «откачку» излишних ионов натрия наружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, т. е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70% всей необходимой клетке энергии.

Возникновение возбуждения (потенциаладействия) возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окру­жающей клетку среде. Большие потери натрия организмом (напри­мер, с потом при длительной мышечной работе в условиях высокой температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность не­рвных и мышечных клеток, снизив работоспособность человека. В условиях кислородного голодания тканей (например, при наличии большого кислородного долга во время мышечной работы) процесс возбуждения также нарушается из-за поражения (инактивации) меха­низма вхождения в клетку ионов натрия, и клетка становится невозбу­димой. На процесс инактивации натриевого механизма влияет кон­центрация ионов Са в крови. При повышении содержания Са сни­жается клеточная возбудимость, а при дефиците Са возбудимость повышается, и появляются непроизвольные мышечные судороги.

Основным проявлением регуляторной деятельности ЦНС является осуществление рефлексов. Рефлекс — реакция организмы на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием ЦНС. Благодаря рефлексам организм способен быстро и точно реагировать на изменения внутренней и внешней среды и приспосабливаться к этим изменениям. Морфологическим субстратом рефлексов является рефлекторная дуга — нейроны цепь от периферического рецептора к рабочему органу. Эта цепь включает следующие элементы:

Рецепторы — нервные образования, воспринимающие действие раздражителя трансформируют в пакет ПД. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс называют рецептивным, полем рефлекса, афферентные нервные пути — проводят ПД к центру рефлекторной дуги, расположенный в ЦНС. центр рефлекторной дуги включает афферентный, эфферентный и вставные нейроны. В простейших рефлексах вставные нейроны отсутствуют. эфферентные нервные пути — представлены аксонами эфферентных нейронов и транспортируют ПД к рабочему органу.

эффектор — рабочий орган, которому адресован эфферентный нервный импульс. Им могут быть как скелетные и гладкие мышцы, так и секреторные и эндокринные клетки.

Рефлексы классифицируют по нескольким критериям: по количеству синапсов внутри центральной части рефлекторной дуги различают моносинаптических и полисинаптические рефлексы; Примеры моносинаптических рефлексов — это сухожильные рефлексы: коленный, локтевой, ахиллов и т.д.

по типу эффектору различают: двигательные рефлексы — эффектором является скелетные мышцы и вегетативные рефлексы — эффекторами есть железы, кровеносные сосуды, внутренние органы.

по типу рецепторов различают экстероцептивные рефлексы — рецепторы расположены на внешней поверхности тела; интероцептивные

— Рецепторы расположены во внутренних органах; проприоцептивные — рецепторы расположены в скелетных мышцах, сухожилиях, суставах, по механизму возникновения различают безусловные (генетически закрепленные) и условные (приобретенные в ходе жизни) рефлексы.

Принцип обратной связи — заключается в том, что при осуществлении рефлекса процесс не-ограничивается выполнением эффектором определенного действия, а приводит к возбуждению в нем власних- »рецепторов (не тех, которые вызвали данный рефлекс). Эти рецепторы называют вторичными) От них афферентная информация о последствиях действия эффектора поступает в центр рефлекса и корректирует его. Афферентные сигналы от вторичных рецепторов называют обратной афферентации (обратной связью) в отличие от первичной афферентации, вызвавшая рефлекс. Благодаря обратной связи интенсивность и последовательность включения различных групп нейронов становится строго согласованной с результатом действия, т.е. осуществляется контроль за эффективностью реакции. Например, при повреждении проприоцептивной чувствительности мышц движения становятся очень неточными вследствие потери обратной связи.

Принцип общего конечного пути ввел в физиологию Шерингтон. Таким конечным путем, к которому сходятся многочисленные возбуждения от различных центров, он считал мотонейроны спинного мозга. В большинстве нейронов ЦНС количество афферентных входов значительно превышает количество эфферентных выходов, поэтому нейроны, которые являются общим конечным путем, интегрируют на себе возбуждающие и тормозные процессы вышележащих нейронов. Эти процессы конкурируют за овладение общим конечным путем.

Реципрокная взаимодействие рефлексов — заключается в том, что возбуждение нервного центра одной группы мышц сопровождается одновременным и торможением центра мышц антагонистов.

Чувствительность это способность различать и оценивать афферентную информацию от рецепторов. Различают общую чувствительность, связанную с возбуждением рецепторов в различных тканях тела, и специальную — связанную с раздражением рецепторов, находящихся в особых органах чувств. К специальной чувствительности относятся зрение, слух, обоняние, вкус и чувство равновесия.

Общую чувствительность делят на поверхностную (Экстероцептивные) — связанную с раздражением рецепторов кожи и слизистых оболочек, глубокую (проприоцептивной) — связанную с раздражением проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, суставных поверхностей, и интероцептивные — связанную с раздражением рецепторов внутренних органов и кровеносных сосудов. В свою очередь в рамках каждого вида чувствительности различают различные формы в зависимости от модальности рецепторов. Так, Экстероцептивные чувствительность делится на тактильную, температурную, болевую; проприоцептивная — на мышцево-суставную чувствительность, вибрационную чувствительность, чувствительность к давлению. В отличие от экстеро- и проприоцептивной рецепции, интероцептивные круглосуточно связана с вегетативной иннервацией и поэтому не осознается. Однако при чрезмерном возбуждении интерорецепторов благодаря иррадиации возбуждения по ЦНС возможно возникновение чувства дискомфорта и диффузные боли, не имеющие четкой локализации.

  • Центральна нервная система (ЦНС) - это головной и спинной мозг
  • Периферическая нервная система - это нервы, отходящие от ЦНС (12 пар черепномозговых и 31 пара спинномозговых), нервные узлы и нервные сплетения за пределами ЦНС. Периферическая нервная система обеспечивает связь головного и спинного мозга с всеми органами организма.
  • По анатомо-функциональному принципу
    • Соматическая нервная система (иннервирует скелетные мышцы, обеспечивая их сокращения, образует рецепторы кожи и органов чувств)
    • Вегетативная (автономная) нервная система (иннервирует все внутренние органы, в том числе скелетные мышцы, органы чувств и кожу, регулируя в них обменные процессы); подразделяется на симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Симпатическая нервная система в целом ускоряет интенсивность обменных процессов, повышает скорость физиологических реакций, активна в период выполнения различной физической и умственной деятельности, в состоянии стресса. Парасимпатическая нервная система выполняет тормозную функцию, замедляя интенсивность обменных процессов, снижая скорость физиологических реакций. Большинство внутренних органов иннервируется симпатической и парасимпатической нервной системой, благодаря чему осуществляется точная подстройка деятельности органов к потребностям организма.

    Вся деятельность нервной системы имеет рефлекторный характер, т.е. складывается из огромного количества разнообразных рефлексов разного уровня сложности. Рефлекс - это ответная реакция организма на любое внешнее или внутреннее воздействие с участием нервной системы. Рефлекс - это приспособительная реакция организма, обеспечивающая тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с состоянием внешней или внутренней среды. "Если отключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться" (И.М. Сеченов). Т.о. нервная система работает по принципу отражения: стимул - ответная реакция. Авторами рефлекторной теории являются выдающиеся отечественные физиологи И.П. Павлов и И.М. Сеченов.

    Для осуществления любого рефлекса необходимо особое анатомическое образование - рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга - это цепь нейронов, по которым проходит нервный импульс от рецептора (воспринимающей части) до органа, отвечающего на раздражение .

    Рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев:

    1. рецептор , воспринимающий внешние или внутренние воздействия; рецепторы преобразуют воздействующую энергию в энергию нервного импульса; рецепторы обладают очень высокой чувствительностью и специфичностью (определенные рецепторы воспринимают только определенный вид энергии)
    2. чувствительный (центростремительный, афферентный ) нейрон, образованный чувствительным нейроном, по которому нервный импульс поступает в ЦНС
    3. вставочный нейрон, лежащий в ЦНС, по которому нервный импульс переключается на двигательный нейрон
    4. двигательный нейрон (центробежный, эфферентный) , по которому нервный импульс проводится к рабочему органу, отвечающему на раздражение
    5. нервные окончания - эффекторы , передающие нервный импульс на рабочий орган (мышцу, железу др.)

    Рефлекторные дуги некоторых рефлексов не имеют вставочных нейронов, например коленный рефлекс.

    Каждый рефлекс имеет:

    • время рефлекса - время от нанесения раздражения до ответа на него
    • рецептивное поле - определенный рефлекс возникает только при раздражении определенной рецепторной зоны
    • нервный центр - определенная локализация каждого рефлекса в центральной нервной системе.

    Классификация рефлексов

    1. По биологическому значению:
    • пищевые
    • оборонительные
    • ориентировочные
    • половые
    • и др.
  • По отвечающему рабочему органу:
    • двигательные
    • секреторные
    • сосудистые
    • и др.
  • По нахождению нервного центра:
    • спинальные (нервные центры находятся в спинном мозге - мочеиспускание, дефекация и др.,)
    • бульбарные (нервные центры находятся в продолговатом мозге - кашель, чиханье и др.)
    • мезенцнфальные (нервные центры находятся в среднем мозге - выпрямление тела, ходьба)
    • диэнцефальные (в промежуточном мозге - терморегуляция и др.)
    • корковые (нервные центры находятся в коре больших полушарий - все условные рефлексы).
  • По сложности рефлекса:
    • простые
    • сложные (цепные рефлексы)
  • По отвечающему органу:
    • вегетативные
    • соматические
  • По происхождению:
    • врожденные (безусловные)
    • приобретенные (условные ).

    Безусловные рефлексы являются видовыми, постоянными, наследственными, сохраняются в течение всей жизни. В процессе эмбрионального развития формируются рефлекторные дуги всех безусловных рефлексов. Совокупность сложных врожденных рефлексов - это инстинкты. Условные рефлексы являются индивидуальными, приобретаются в течение жизни человека, не наследуются. У человека сложное социальное поведение, мышление, сознание, индивидуальный опыт (высшая нервная деятельность) - это совокупность огромного количества разнообразных условных рефлексов. Материальной основой условных рефлексов является кора больших полушарий. Автором учения о высшей нервной деятельности является выдающийся отечественный физиолог И.П Павлов, лауреат Нобелевской премии (1904г.).

    Согласование всех рефлекторных реакций осуществляется в центральной нервной системе благодаря процессам возбуждения и торможения деятельности нейронов.

    Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии ЦНС, называется рефлексом. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

    В рефлекторной дуге (рис. 104) различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам; 3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; 4) двигательное волокно, передающее нервные импульсы на периферию; 5) действующий орган - мышца или железа.


    Рис. 104. Схема рефлекторной дуги. А - соматического рефлекса; Б - вегетативного рефлекса; 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган - мышца, железа; 6 - ассоциативный (вставочный) нейрон; 7 - вегетативный узел (ганглий)

    Любое раздражение: механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептором, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется, рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в ЦНС. Здесь эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию.

    Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы - информация о достигнутом результате. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. Афферентные импульсы, осуществляющие обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс осуществляется не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом (П. К. Анохин); рефлекс заканчивается по достижении результата.

    Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

    Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности, т. е. является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком. Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом в XVII веке.

    Развитие рефлекторная теория получила в фундаментальных трудах русских ученых И. М. Сеченова и И. П. Павлова. В 1863 г. в книге "Рефлексы головного мозга" И. М. Сеченов высказал мысль, что не только спинной мозг, как полагал Декарт, но и головной мозг работает по принципу рефлекса: "...без внешнего чувственного раздражения невозможна хоть на миг психическая деятельность г ее выражение - мышечное движение".

    И. М. Сеченов писал: "... если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться." Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клинической практике. С. П. Боткин наблюдал больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

    В опытах В. С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20 - 23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, ЦНС работает по принципу рефлекса отражения, по принципу стимул - реакция.

    И. П. Павлов открыл условные рефлексы - качественно новую, высшую форму нервной деятельности, свойственную головному мозгу. Он создал рефлекторную теорию в ее современном виде.

    Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет оборонительный рефлекс - лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет действия.

    То же самое можно наблюдать при разрушении любого другого звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных волокон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции, нервная деятельность будет отсутствовать.

    Этим широко пользуются хирурги, применяя во время операции новокаин для анестезии периферических нервов или ганглиоблокатор, прерывающий проведение возбуждения в синапсах. Наркотические вещества центрального действия выключают функцию нейронов ЦНС.

    Время рефлекса. Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса (латентный период). Оно слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, ЦНС, двигательным волокнам, и, наконец, скрытого (латентного) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса. Это объясняется тем, что в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения, так называемая синаптическая задержка. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Поэтому сухожильные рефлексы, возникающие при растяжении сухожилия, имеющие двухнейронную дугу, наиболее быстрые. Их время составляет всего 19 - 23 мс, тогда как время рефлекса моргания, возникающего при раздражении глаза, равно 50 - 200 мс. Наибольшим является время вегетативных рефлексов.

    Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости значительно уменьшается.

    Рецептивное поле рефлекса. Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Анатомическая область, при раздражении которой вызывается данный рефлекс, носит название рецептивного поля рефлекса. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужения зрачка - при освещении сетчатки, коленный рефлекс (разгибание голени) - при легком ударе по сухожилию ниже надколенника (рис. 105).



    Рис. 105. Методика воспроизведения проприоцептивных рефлексов и схема рефлекторной дуги коленного рефлекса

    Нервный центр. Каждый рефлекс имеет свою локализацию в ЦНС, т. е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, центр коленного рефлекса - в поясничном, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего участка рефлекс отсутствует. Однако выяснилось, что для регуляции рефлекса, его точности недостаточно первичного, или главного, центра, а необходимо участие и высших отделов ЦНС, включая кору большого мозга.

    Только при целостности ЦНС сохраняется совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах ЦНС, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции. Так, если у животного удалить кору полушарий большого мозга, то дыхание сохраняется, так как первичный дыхательный центр находится в продолговатом мозге. Однако во время работы не будет точного соответствия вентиляции легких потребностям организма в кислороде, так как для тонкой регуляции деятельности дыхательного центра необходим не только ствол мозга, но и кора больших полушарий.

    Классификация рефлексов. Различают следующие виды рефлексов.

    1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочныеи(ознакомление с изменяющимися условиями среды), половые (продолжение рода).

    2. По роду рецепторов, с которых они возникают, рефлексы делятся на экстероцептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды: световые, звуковые, вкусовые, тактильные и др.; интероцептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов: механо-, термо-, осмо- и хеморецепторов сосудов и внутренних органов, и проприоцептивные - с рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, связках.

    3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.

    4. По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, например мочеиспускание, дефекация; бульбарные (продолговатый мозг): кашель, чиханье, рвота; мезэнцефальные (средний мозг) : выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг) - терморегуляторные; корковые - условные рефлексы.

    5. В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например рефлекс стояния. Любое животное может стоять часами благодаря длительному сокращению мышц. Все позные рефлексы относятся к тоническим. Они фиксируют определенное положение тела, а на их фоне разыгрываются другие, короткие, фазные рефлексы, обеспечивающие все виды рабочих, спортивных и других движений.

    6. По сложности рефлексы можно разделить на простые и сложные. Расширение зрачка в ответ на затемнение глаза, разгибание ноги в ответ на легкий удар по сухожилию - это простые рефлексы. Примерами сложных рефлексов служат регуляция сердечно-сосудистой системы, процесс пищеварения. В этих случаях конец одного рефлекса служит раздражителем для возникновения другого. Возникают так называемые цепные рефлексы, протекание которых очень демонстративно можно проследить на примере процесса пищеварения. Произвольное проталкивание комка пищи к задней стенке глотки вызывает раздражение ее рецепторов - возникает рефлекс глотания. Пища попадает в пищевод и вызывает его сокращение, продвигающее пищевой комок ко входу в желудок. Раздражение нижней части пищевода приводит к открытию кардинального жома желудка и поступлению пищи в желудок, а последнее вызывает отделение желудочного сока и т. д. Весь процесс пищеварения - сложная цепь рефлексов.

    7. По принципу эффекторной иннервации рефлексы можно разделить на скелетно-моторные, или соматические (обеспечивающие двигательные акты скелетной мускулатуры), и вегетативные (функции внутренних органов).

    8. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов подразделял их на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные).

    Механизм передачи возбуждения в синапсах. Нервные клетки, образующие рефлекторные дуги, соединяются между собой посредством контактов - синапсов, в которых происходит передача возбуждения от одного нейрона к другому. Синапсы находятся на теле нервной клетки, на дендритах, у периферических окончаний аксона. На каждом нейроне тысячи синапсов, причем большинство - на дендритах (рис. 106).



    Рис. 106. Синаптические бляшки (1) окончаний пресинаптических аксонов образуют соединения на дендритах (2) и теле (3) нейрона [Стерки П., 1984]

    Синапсы по механизму передачи возбуждения разделяются на химические и электрические. Последние находятся в сердечной мышце, гладких мышцах и железистой ткани; в ЦНС наличие их только предполагается.

    Синапс, с химической передачей, состоит из синаптической бляшки, пресинаптической мембраны, синаптической щели шириной 30 нм и постсинаптической мембраны (рис. 107).


    Рис. 107. Межнейронный синапс [Стерки П., 1984]. 1 - синаптические пузырьки; 2 - синаптическая цель; 3 - постсинаптические рецепторы; 4 - постсинаптическая мембрана; 5 - синаптическая бляшка; 6 - митохондрия

    В синаптической бляшке медиатор хранится в мелких пузырьках, которых около 3 млн. Под действием нервного импульса наступает деполяризация окончаний аксона, что вызывает повышение концентрации Ca 2+ в нем, и содержимое синаптических пузырьков выбрасывается в синаптическую щель. Роль пускового механизма в выделении медиатора играет повышение концентрации Ca 2+ . Медиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторными белками постсинаптической мембраны, вызывая в ней возникновение либо возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), либо тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).

    Медиаторами, вызывающими в нейронах возбуждение, являются ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин. Торможение в нейроне вызывает тормозной медиатор - гамма-аминомасляная кислота.

    В электрических синапсах синаптическая щель очень узкая (1 - 2 нм), ее пересекают каналы, сквозь которые ионы легко передаются к постсинаптической мембране. Потенциал действия беспрепятственно, без задержки, проводится с одной клетки на другую. Здесь нет химического медиатора; проведение возбуждения по механизму сходно с проведением по нервному волокну.

    Особенности нервных центров. Характерными особенностями нервных центров, отличающими их от нервных волокон, являются быстрая утомляемость, очень высокий обмен веществ, т. е. высокая потребность в кислороде и питательных веществах, и избирательная чувствительность к некоторым ядам. Вследствие этих особенностей нарушения кровоснабжения и изменения температуры тела прежде всего сказываются на функции ЦНС: остановка кровоснабжения мозга на 20 с вызывает обморок - потерю сознания; повышение температуры тела до 40 - 42°С - бред, нарушение сознания. Реанимация возможна, если клиническая смерть (остановка сердца и дыхания) продолжалась не более 5 - 6 мин. По истечении большего срока можно восстановить деятельность сердца и даже дыхание, но орган сознания - кора больших полушарий, наиболее чувствительная к изменениям внутренней среды организма, функционировать не будет.